Evolutionsbiologer i indædt kamp om selektionsteori

Teorien om kinselektion, altså om hvordan der kan opstå samarbejde i biologien, blev erklæret overflødig for seks måneder siden. Nu brokker kolleger sig over fyringen, og spørgsmålet er, hvem der vinder den videnskabelige nævekamp.

Læs hele artiklen med kommentarer på ing.dk


For et halvt år siden blev Ingeniørens læsere vidne til en kopernikansk revolution inden for evolutionsbiologien, da vi skrev om et nyt paper i fagbladet Nature med titlen ‘The evolution of eusociality’, forfattet af de tre fremtrædende evolutionsbiologer Martin A. Nowak, Corina E. Tarnita og Edward O. Wilson fra Harvard (læs artiklen på ing.dk/k#8vcr). Artiklen gjorde op med teorien om kinselektion og sagde, at Darwins naturlige udvælgelse samt lidt ordentlig matematik var nok til at forklare oprindelsen af samarbejde og selvopofrelse i biologien. Måling af genetisk slægtskab og individuel fitness var slet ikke nødvendig, sagde forfatterne.

Siden da er der blevet kradset negle på tavlen og kastet med kridt fra en lang række biologer, også blandt herboende forskere som Trine Bilde fra Aarhus Universitet og Jacobus Boomsma fra Københavns Universitet. Sidstnævnte mente i en kommentar til Ingeniøren, at det nye paper ‘ikke vil føre til en eneste ny erkendelse’, og at det var ufatteligt, at Nowak, Tarnita og Wilson ‘ignorerer 50 års litteratur bare for at rode op i en eller anden kontrovers’.

I denne uges udgave af Nature har Bilde, Boomsma og 135 andre biologer derfor taget til genmæle. De anklager Nowak, Tarnita og Wilson (NTW) for at forklæde floskler som revolutioner og for at ville annullere 50 års forskningsresultater. For en udenforstående ser det dog mest ud som en mærkværdig slåskamp, hvor man går efter manden, og ikke efter bolden.

Ud med epicyklerne
Men hvad er det for en kontrovers, de skændes om? Ja, hvis man læser NTW’s paper, så påstår de, at en 47 år gammel og veletableret teori om altruisme, der forklarer hvordan der kan opstå samarbejde, næstekærlighed og selvopofrelse blandt beslægtede individer, er lige så død som epicyklerne i den celestiale mekanik. Og det er jo noget af et angreb. Blandt mange biologer bliver kinselektion anset som den eneste ægte nyskabelse siden Darwin. Den blev formuleret af den britiske biolog William Donald Hamilton i en serie artikler i 1964, hvor han bl.a. indførte begrebet ‘inklusiv fitness’ til at holde styr på summen af fordelagtige gener, der føres videre af individet selv samt af dets beslægtede individer.



KINSELEKTION OG INKLUSIV FITNESS

Stridens æble handler om, hvordan samarbejde kan udvikle sig i en population af individer i en sådan grad, at visse individer opgiver deres evne til at få afkom for til gengæld at hjælpe andre med deres. Dette kaldes 'eusocial adfærd' og findes blandt andet hos bier, myrer og termitter.

Den britiske biolog William Hamilton forsøgte i 1964 at forklare eusocial adfærd ved hjælp af kinselektion - altså slægtskabsudvælgelse - hvorved man forestiller sig, at egne gener jo også videreføres af familiemedlemmer, og hvis man ofrer sig for deres overlevelse, kan det være en god deal samlet set. Inklusiv fitness er den formaliserede version af dette fænomen, og har haft stor betydning for biologers forståelse for samarbejde i naturen.

Nowak, Tarnita og Wilson mener dog, at al den regnskabsføring med slægtskab og individuel fitness er helt overflødig, da samarbejde og andre former for altruisme opstår helt af sig selv ud fra de matematiske ligninger, som fastlægger den evolutionære dynamik i en population. Det eneste, der er brug for, er mutationer og naturlig udvælgelse - direkte efter Darwins opskrift.



For eksempel fortæller legenden, at den britiske biolog J.B.S. Haldane i 1933 over en øl sagde til sine venner, at han ville hoppe i en flod og risikere livet for at redde to brødre, men ikke én. Han ville også hoppe i floden for at redde otte fætre, men ikke syv. Koefficient for slægtskab kaldte Hamilton så senere for ‘r’ og formulerede formlen rB>C, som blot siger, at hvis et gen for altruisme er opstået, vil det kun overleve, hvis omkostningerne (C) er mindre end fordelene (B) ganget med sandsynligheden for, at en bror eller et andet familiemedlem også bærer dette gen.

Siden Hamiltons arbejde har kinselektion været brugt til at forklare strukturen af komplekse dyresamfund som myrer og bier med deres sterile kaster, men også for løsere familiestrukturer som primater og mennesker. Men ifølge NTW’s paper i Nature er Hamiltons lineære summation over slægtskabsgenernes fitness en fattig tilnærmelse til den komplekse dynamik i ægte populationer. Kinselektion tager f.eks. ikke højde for habitatstruktur, synergetiske og andre sekundære effekter, og er derfor blot en lille approksimativ delmængde af alle de altruistiske muligheder i en naturlig selektionsmodel. Kinselektion fortæller med andre ord intet nyt, som en mere generel darwinistisk model ikke også kunne have fortalt.

En hær af modstand
Kritikken mod den påstand er voldsom i det nye nummer af Nature. Jacobus Boomsma og kolleger mener, at Harvard-forskerne har overset, at eusocial adfærd, dvs. adfærd, hvor et individ ofrer sin evne til at formere sig til fordel for andre i gruppen (som f.eks. hos myrer, bier og termitter), kun er opstået i monogame arter, hvor man ikke har halve eller kvarte søskende. Højt slægtskab er med andre ord en nødvendig forudsætning for eusocial adfærd, og ikke, som NTW påstår, blot én af mange ruter mod eusocialitet.

Andre forskere som Patrick Abbot, Joan Strassmann, Régis Ferrière og Richard Michod mener, at inklusiv fitness er meget nyttig og ikke på nogen måde i modstrid med standardmodeller for naturlig udvælgelse, og alle 137 biologer er enige i, at kinselektion bestemt har været i stand til at bidrage med nye videnskabelige indsigter, som f.eks. at forstå slægtsgenkendelse, intern kontrol mod snyltere, moder-føtus-konflikter og fordelingen af hanner og hunner i en population.

Samlet set virker det dog lidt underligt, at der er brug for så stor en hær af biologer til at forsvare kinselektion. Det er, som om argumenter ikke er nok. Pudsigt er det også, at ingen af dem ulejliger sig med at diskutere matematikken, og ingen indrømmer, at der faktisk har manglet en rigorøs matematisk analyse af betingelserne for, hvornår inklusiv fitness kan bruges og hvornår ikke. Nowak og Tamita har gjort netop dette i det supplementære materiale til artiklen, og de viser, at inklusiv fitness kun kan bruges under meget begrænsede forhold, som når to forskellige strategier er næsten lige store, eller når interaktionerne foregår parvist.

En labyrint
Enhver ny model må bedømmes på dens evne til at forudsige nye ting, og derfor har NTW da også forsøgt at formulere en alternativ mekanistisk model, der kan udforske hele mulighedsrummet for social og eusocial adfærd. De bruger kun mutation og selektion, og kigger så på interaktionerne.

De begynder med at kigge på en enkelt myre, helt alene i verden, som lever tæt på en fødekilde. Den udvikler en mutation, som gør, at den giver sit afkom mad i stedet for at lade det ernære sig selv. En anden mutation gør, at afkommet forbliver i reden i stedet for at forlade den. Derefter udvikler de instinkter for arbejdsdeling. Den ene laver et hul, den anden lægger et æg ned i. Den ene ser et æg, den anden bringer mad, osv. Modellen viser, at eusocial adfærd kan udvikles, men kun sjældent, og når den engang er skabt via en lang række mutationer, vil populationen ende med at være hyperspecialiseret og stabil mod invasioner fra egoistiske snyltere. Reproduktionen vil være overladt til en enkelt dronning og eksistensen af utallige arbejdermyrer vil være lige så naturlig som eksistensen af hvide blodlegemer i en menneskekrop.

NTW kalder denne model for en labyrint, fordi det viser sig at være meget svært at opnå ægte eusocial adfærd, hvilket også kan ses fra evolutionshistorien, da det kun er sket ganske få gange i løbet af de sidste mange millioner år. Deres model forklarer alt, hvad kinselektion kan forklare plus alt det, den ikke kan forklare, siger de. Der er slet ikke brug for at måle genetisk slægtskab og individuel fitness. De er overflødige epicykler, som enten gør beregningerne forkerte eller mere besværlige.

Udfordringen er nu at finde ud af, hvad NTW-modellen kan forudsige eller forklare som teorien om kinselektion ikke kan forklare. Det kan blive svært, fordi eusocialitet er et så sjældent og komplekst fænomen. Men forfatterne siger, at en måling af størrelsen af bi- og hvepsekolonier, af dronningens levetid og af antallet af lagte æg kan give et fingerpeg om, hvorvidt det er slægtskab eller demografiske og miljømæssige forhold, der er vigtigere for koloniens stabilitet.

Statistisk evolutionær dynamik
For at sætte den nye konflikt om kinselektion i perspektiv, kan man måske også bruge en anden analogi fra historien end den om epicyklerne – nemlig den om forskellen mellem termodynamik og statistisk mekanik.

Da Lord Kelvin og Benoît Paul Émile Clapeyron for 160 år siden formulerede termodynamikkens love, var det ud fra et fænomenologisk perspektiv, dvs. ud fra en betragtning udefra, hvor man kunne måle et tryk, en temperatur, et volumen og beregne forskellige varmekapaciteter af gasser og væsker. Det var derfor relativt let at formulere idealgasloven og anse den som fundamental, fordi man trygt kunne antage, at alle molekyler i gassen opfører sig ‘ordentligt’ dvs. idealt.

Teorien om kinselektion er ligesom idealgasligningen. Den udtrykker afhængighederne af de målelige, makroskopiske tilstandsvariable i en population af individer (såsom slægtskab og fitness). Det kan bruges til at formulere Hamiltons regel rB>C og afledte formler, som har vist sig at have enorm praktisk betydning, og det er jo godt.

Problemet er dog tofold. For det første var termodynamikken ikke særlig god til for alvor at ‘forklare’ fænomenerne tryk og temperatur. Dette skete først efter, at Maxwell og Boltzmann udviklede den statistiske mekanik, hvor de viste, at temperatur opstår som et bombardement af atomer og molekyler på en barriere. De termodynamiske variable blev i den optik altså beskrevet mere fundamentalt som et resultat af klassiske og kvantemekaniske partikelbevægelser. Det var nemmere at forstå end de mange empiriske formler, som kom dumpende ned fra himlen.

Det andet problem er, at ægte biologiske systemer er meget mere komplicerede end idealgasser. Der findes rigtig mange ad hoc tommelfingerregler og fænomenologiske formler på flere niveauer af den naturlige udvælgelse, f.eks. i spørgsmålet om hvorvidt den naturlige udvælgelse foregår på genetisk niveau, på celleniveau, individuelt niveau eller på gruppeniveau. Og mange biologer skændes om, hvilket niveau der er det ‘rigtige’.

Men ifølge Nowak, Tarnita og Wilson er den slags diskussioner overflødige. Der findes kun ét udvælgelsesniveau, og det er hele den sociale population. I eusociale arter er det dronningens gener, som kolonien understøtter. Et passende sæt af differentialligninger, baseret på Darwins princip om mutation og naturlig udvælgelse, er alt, hvad der skal til.

I sidste ende er det Nowaks, Tarnitas og Wilsons drøm, at en evolutionær mekanisk dynamik vil kunne sætte hele den naturlige udvælgelse på solid matematisk grund, lidt ligesom den statistiske mekanik har gjort det for termodynamikken. Mange biologer vil sikkert fortsætte med at tvivle på den drøm – men det kan selvfølgelig også bare være, fordi de ikke helt kan forstå matematikken.

0 comments:

There was an error in this gadget